Три стадии дерева и онтогенез и органогенез древесных пород

Строение растений мы изучали еще в школе. В этой статье мы решили напомнить, что из себя представляет дерево, и рассказать о каждой из его частей: клетках и тканях, древесине и коре, ветвях и ветках, листьях и корнях.

Материал был взят из первого русскоязычного издания справочника Европейского специалиста по уходу за деревьями (European Tree Worker), который пригодится как владельцам питомников и садовых участков, так и сертифицированным специалистам.

Анатомия дерева

Деревья – это древесные растения большого размера. Они обладают уникальными свойствами, позволяющими им являться доминирующим видом царства растений во многих странах мира. В основе ухода за деревьями (древоводства) лежит глубокое понимание процессов роста и развития деревьев. Только с учетом данного принципа можно профессионально осуществлять уход за деревьями.

Для всех живых организмов характерна общая организационная структура, состоящая из клеток, тканей и органов. Клетки – это основные «строительные блоки» данной структуры. У растений новые клетки образуются путем деления существующих. Этот процесс проходит в специальных образовательных тканях –

Клетки:1 — Молодая клетка с плазмой и ядром 2 — Рост клетки 3 — Зрелая клетка с большой вакуолью

После деления клетки проходят этап дифференцировки, во время которого изменяется их структура и они приобретают способность к различным специфическим функциями. Клетки с аналогичной структурой и функциями объединяются в ткани.

Затем из тканей формируются органы, которых у растений шесть: листья, стволы, корни, почки, цветы и плоды. И, наконец, органы образуют полностью функциональные организмы – деревья.

Существует два основных типа меристематической ткани:

• первичная меристема, из которой образуются клетки, отвечающие за рост побегов и корней в длину;
• вторичная меристема, из которой образуются клетки, отвечающие за прирост в диаметре.

Поперечное сечение ствола дерева: 1 — Сердцевина 2 — Ядро 3 — Сердцевинный луч 4 — Заболонь 5 — Камбий 6 — Флоэма 7 — Феллоген 8 — Кора

У деревьев есть две вторичные меристемы: камбий и феллоген.

Когда дерево срубают и рассматривают в поперечном сечении, в ксилеме видны годичные кольца. В зонах умеренного климата данные кольца соответствуют годовому образованию ксилемы в камбии. Они имеют форму круга, так как относительный размер и плотность сосудистой ткани изменяются в течение вегетационного периода. По мере приближения к концу вегетационного периода клетки становятся меньше в диаметре.

Таким образом, благодаря резкой разнице между клетками, образованными в начале сезона (ранняя древесина), и клеткам, сформированными позднее (поздняя древесина), индивидуальный годовой прирост становится различимым.

В отношении древесины хвойные и лиственные породы значительно отличаются друг от друга. Кроме того, среди лиственных деревьев выделяются кольцесосудистые (например, Дуб (Quercus), Ясень (Fraxinus)) и рассеяннососудистые виды (например, Липа (Tilia), Бук (Fagus)).

В центре ствола формируется ядровая древесина. Она окружена живой заболонью. Не все проводящие элементы ксилемы служат для передвижения воды. За это отвечает только живая и активная ткань заболони, тогда как другая часть ксилемы, расположенная ближе к центру, является нефункциональной. Такие мертвые клетки образуют ядро – непроводящую ткань, цвет которой темнее, чем у заболони.

Флоэма отвечает за перемещение сахара от листьев к другим частям растения. Кроме флоэмы и ксилемы, сосудистая система дерева включает в себя лучевые клетки. Лучи расходятся в радиальном направлении от центра поперечного сечения через флоэму и ксилему и служат для транспортировки сахаров и их компонентов вдоль ствола. Они помогают ограничивать распространение гнили по древесной ткани и хранить запасы питательных веществ в виде крахмала.

Поперечный разрез ствола

Внешняя часть ветвей и ствола деревьев называется корой. Это защитная ткань, поддерживающая температуру внутренней части ствола, предохраняющая растения от повреждений и уменьшающая потерю воды. Кора состоит из нефункциональной флоэмы, пробковой ткани и мертвых клеток. Для минимизации потери воды ее клетки пропитаны воском и маслами.

Газообмен между живыми тканями дерева и атмосферой происходит с помощью чечевичек, маленьких пор в коре.

Перидерма — защитная ткань

Именно она защищает деревья от воздействия окружающей среды. Что представляет собой перидерма? Как формируется? Как выполняет свои защитные функции? Чем отличается перидерма разных пород?

Ветки – это небольшие ветви, которые служат опорой для листьев, цветов и плодов. Ветви поддерживают ветки, а ствол поддерживает всю крону. Ветви и ветки развиваются из двух типов почек:

• терминальных или верхушечных почек на конце побега;
• боковых или пазушных почек, которые образуются вдоль ветки.

Верхушечная почка является наиболее сильной на ветви или ветке и располагается на конце побега. Она контролирует развитие вторичных почек с помощью гормонов. Обычно вторичные почки не развиваются и остаются в спящем состоянии. Как правило, верхушечная почка является наиболее активной на каждой ветви или ветке и контролирует развитие пазушных почек на том же побеге, которые часто бывают спящими: их рост сдерживается апикальным доминированием терминальной почки.

Побеги с доминирующей верхушечной почкой бывают моноподиальными или симподиальными.

Побеги без апикального доминирования являются ложнодихотомическими.

Некоторые побеги развивают придаточные почки, которые формируются вдоль стволов и корней. Они возникают, как правило, в ответ на потерю обычных почек в результате действия регуляторов роста.

Ежегодный прирост: 1 — 1 год; 2 — 2 года; 3 — 3 года

Листья и почки образуются из немного утолщенной части ветки, которая называется узел. Междоузлие – это зона между узлами. На ветке видны листовые рубцы и рубцы верхушечной почки. Они помогают измерять ежегодное удлинение ветки и общий прирост. По своей структуре и функции каждая ветвь дерева сопоставима со всей кроной. Но в то же время ветви – это не просто отростки ствола.

Наоборот, ветви характеризуются уникальной формой присоединения к нему, которая имеет крайне важное значение для практической деятельности в сфере ухода за деревьями, например, для обрезки.

Ветви прочно крепятся к древесине и коре, расположенной под ветвями, но над ними крепление более хрупкое. Годовой прирост слоев ткани в зоне соединения ветви и ствола хорошо заметен и формируется большую часть времени. Плечо или выпуклость вокруг основания ветви называется воротником. В точке разветвления ткани ветви и ствола расширяются на встречу друг другу. В результате, кора приподнимается, образовывая гребень ветви. Если кора в районе разветвления окружена древесиной, она называется включенной корой. Это еще больше ослабляет развилку ствола, поскольку нормальное присоединение ветви к стволу не формируется.

Правильная обрезка деревьев

Рис.1 Правильная обрезка

В этой статье мы поговорим об особенностях обрезки у основания ветви и обрезки, параллельной стволу. Вы узнаете, почему в наше время специалисты отдают предпочтение именно первому способу обрезки деревьев.

Листья отвечают за производство питательных веществ для дерева. Они содержат хлоропласт, наполненный зеленым пигментом – хлорофиллом, с помощью которого происходит фотосинтез. Еще одна функция листьев – транспирация, представляющая собой выведение воды через листву посредством испарения.

Строение листа: 1 — Устьице 2 — Кутикула 3 — Эпидермис 4 — Клетки палисадной паренхимы5 — Клетки губчатой паренхимы

Площадь листьев достаточно большая, что позволяет им поглощать солнечный свет и углекислый газ, необходимые для фотосинтеза.

Внешняя поверхность листа покрыта воскообразным слоем, который называется кутикула. Она служит для минимизации дессикации (высушивания) листа.

Испарение воды и газообмен контролируют устьица – маленькие отверстия на поверхности листа.

Лист обладает развитой системой проводящих тканей, включающей в себя вены, или капиллярные каналы. Вены состоят из тканей как флоэмы, так и ксилемы, и отвечают за транспортировку воды и жизненно необходимых веществ, а также за перенос питательных веществ, которые вырабатываются в клетках листьев, к остальным органам дерева.

Точка отделения листьев выполняет две функции:

• обеспечивает осыпание листвы осенью;
• предотвращает высыхание, распространение болезней и повреждение части растения, от которой отрывается лист.

Осенью изменение цвета листвы листопадных деревьев связано с разложением хлорофилла, позволяющим проявиться другим пигментам, содержащимся в листьях. Сокращение продолжительности светового дня в сочетании с холодными ночами приводит к усиленному накоплению сахаров и замедляет выработку хлорофилла. Этот процесс и позволяет другим пигментам, в том числе антоцианинам (красный и пурпурный) и каротиноидам (желтый, оранжевый и красный), проявиться.

Корни деревьев выполняют четыре основные функции:

Окончание корня:1. Одревесневший корень2. Корневой волосок3. Корневой кончик4. Корневой чехлик

Всасывающие корни представляют собой небольшие, волокнистые участки ткани, растущей на окончаниях основных одревесневших корней. У них есть эпидермальные клетки, модифицированные в корневые волоски, которые помогают поглощать воду и минеральные вещества. Корневые волоски живут совсем не долго (3–4 недели весной) и значительно активизируют способность к поглощению веществ с наступлением вегетационного периода весной.

Что касается корневых кончиков, они содержат меристему, где клетки делятся и растут в длину.

Корни растут там, где они могут найти воздух и кислород. Большая часть всасывающих корней находится на расстоянии 30 см от поверхности почвы. Также рядом с поверхностью располагаются горизонтальные боковые корни.

Якорные корни растут вертикально по направлению вниз от боковых корней, обеспечивая надежную фиксацию дерева и увеличивая глубину освоения почвы корневой системой.

Корневая система:1 — Стержневая корневая система 2 — Мочковатая корневая система 3 — Поверхностная корневая система

Корни многих растений находятся в симбиозе с некоторыми грибами. Результат таких взаимоотношений называется микориза (грибокорень). Симбиоз двух организмов (дерева и грибов в нашем случае) основывается на взаимной пользе: грибы получают питательные вещества из корней и, в свою очередь, помогают корням всасывать воду и жизненно необходимые элементы.

Корневые симбиозы. Микориза

Грибы внутри тканей корня

Сожительство микоризы и растения, как правило, бывает чрезвычайно взаимовыгодно, что обусловлено объединением имеющихся у них различных способностей.

Появление первого русскоязычного издания справочника Европейского специалиста по уходу за деревьями (European Tree Worker) в России стало возможным благодаря сотрудничеству НПСА «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС» (Россия) с ведущим немецким учебным заведением в области подготовки специалистов по уходу за деревьями – Нюрнбергской школы ухода за деревьями (Германия).

D (1,3) – средний диаметр ствола на высоте 1,3 м;

H (д) – средняя высота древостоя;

Н (кр) – высота прикрепления крон.

Формула древостоя: 7С 2Е 1Б(б) + Ос(с)

Отдельные древесные породы обозначают первыми буквами их наименований. Общепринятыми являются следующие сокращения: С – сосна обыкновенная; Е – ель обыкновенная; Кл – клен остролистный; Лм – липа мелколистная; Ос – осина; Б(б) – береза бородавчатая, или повислая; Б(п) – береза белая, или пушистая; Ч – черемуха. Если территория небольшая, можно указать количество древесных растений перед буквенным обозначением. Например, формула 7С 2Б(б) 1Рговорит о 7 растениях сосны обыкновенной, 2 растениях берёзы бородавчатой и  1 рябине сибирской на обозначенном участке. При описании большой территории участие каждого вида в древостое рассчитывают в процентах, делят на 10 и округляют до целой величины. Если участие вида составляет меньше 10%, в формуле присутствие этой породы отмечается не цифрой, а знаком «+». Если описывается большая территория, то в формуле состава древостоя учитывается доля участия различных древесных пород. Например: 8С2Д (80% сосен, 20% дубов) или 5Д2Лп2Кл1Ос: (50% дубов, 20% липы, 20% клёна, 10% осины).

Естественное очищение стволовот сучьев, формирующее ствол. Определение возраста деревьев по мутовкам. Внешний вид молодой сосны, возраст 29 лет.

Класс возраста. Для хвойных и широколиственных пород класс возраста определен периодом в 20, а для мелколиственных – в 10 лет. В хвойных лесах к молоднякам относятся древостои до 20 лет, к жерднякам – 21–40, к средневозрастным – 41–60, к приспевающим – 61–80 и к спелым – 81–100-летнего возраста.

В    широколиственных лесах соответствующие   значения составляют для молодняков до 20, жердняков – 21–40, средневозрастных – 41–80, приспевающих – 81–100, спелых – 101–120 лет. В мелколиственных лесах березняки и черноольшаники являются молодняками до 10 лет, жердняками – в 11–20, средневозрастными – в 21–40, приспевающими – в 41–50 и спелыми в 51–60.

Определение возраста древостоя У осинников спелыми древостоями считаются уже 41–50-летние, а у сероольшаников – 26–30-летние. Перестойными считаются насаждения, которые в основном прекратили свой рост, приобретают признаки старения, заболевают и отмирают.

Группа возраста: молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса.

Возобновление пород(всходов и подроста).

Всходамипринято считать 1 – 2-летние деревца (высотой до 10 см), а подростом– не достигшие четверти или половины высоты взрослых деревьев.

Степень его сомкнутости, породный состав, далее для каждой породы – преобладающая высота, главенствующий возраст(нижний и верхний пределы), состояние(степень благонадежности — возможность достижения взрослого состояния в этих условиях).

Обилие возобновления: 1– возобновление неудовлетворительное (до 2000 экз./га); 2– возобновление слабое (2000–5000 экз./га); 3– возобновление удовлетворительное (5000–10000 экз./га); 4– возобновление хорошее (более 10 000 экз./га).

Способ возобновления– происхождение всходов и подроста: семенное, вегетативное (в виде поросли на пнях или отпрысков на корнях взрослых деревьев).

Характер размещения возобновления –густыми скоплениями (группами), рыхлыми скоплениями, рассеянно, единично и т. д.

Пнии мертвые экземпляры деревьев(виды, происхождение / отсутствуют).

Подлесок (ярус кустарников)

В литературе можно встретить названия «ярус травянистых растений» или «травяно-кустарничковый ярус».

Аспект –внешний вид (физиономичность). Указываются окраска и перечень образующих растений. Например, аспект зелёный с белыми пятнами цветущего майника; аспект жёлтый лютика едкого.

Господствующие виды. При определении проективного покрытия учитывают отношение проекции надземных частей растений к общей площади, на которой оно определяется. Проективное покрытие выражается в процентах. Оценивается глазомерно или по шкале эталонов градации проективного покрытия. Может определяться для каждого вида в отдельности (10%, 30%, 60% и т.д.).

Задернованость (истинное покрытие), %

Линейка 1 м кладется на поверхность почвы. Вдоль нее проводится измерение всех попадающих на линию оснований растений в см, что соответствует % покрытия. Рассчитать среднюю величину по результатам нескольких измерений.

Фенологические фазы можно указывать в буквенном обозначении.

Общие сведения

На различных этапах развития человеческого общества деревья для людей имели разное значение. Для наших далеких предков они были источником топлива и убежищем, а иногда и предметом поклонения. Для горожан они создавали летом приятную тень, хотя осенью и причиняли неудобства, засыпая листьями газоны. Для работников парков деревья являются декоративными объектами ландшафта.

Деревья служат источником сырья для бумажной и деревообрабатывающей промышленности. Садоводы изучают деревья как источник плодов. Для физиологов деревья являются сложными биохимическими фабриками, которые буквально строят сами себя. Поэтому физиологи изучают многочисленные процессы, которые в совокупности обеспечивают то, что мы называем ростом.

Неблагоприятные окружающие условия, влияющие на физиологические процессы, снижают рост дерева. Например, водный дефицит тормозит рост, так как при этом закрываются устьица, снижается интенсивность фотосинтеза, прекращается рост клеток и возникают другие неблагоприятные условия внутри дерева. Снижает рост дерева и недостаток азота, который является существенной составной частью белков, необходимых для формирования новой протоплазмы, ферментов и других необходимых веществ. Очень важны для роста дерева фосфор, калий, кальций, сера и другие минеральные элементы, входящие в состав коферментов, буферных и других биохимических систем, необходимых для осуществления различных биохимических процессов.

НАИБОЛЕЕ ВАЖНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Фотосинтез — синтез углеводов из углекислого газа и воды в хлорофиллоносной ткани деревьев. Углеводы — основные питательные материалы, используемые в других процессах.

Азотный обмен — включение неорганического азота в органические соединения, что делает возможным синтез белка и протоплазмы.

Липидный, или жировой, обмен — синтез липидов и родственных им соединений.

Дыхание — окисление питательных веществ в живых клетках, в результате которого высвобождается энергия, используемая при ассимиляции, поглощении минеральных веществ и других процессах, идущих с затратами энергии.

Ассимиляция — преобразование питательных элементов в различные структуры; процесс роста.

Аккумуляция питательных элементов — запасание питательных веществ в семенах и паренхимных клетках древесины и коры.

Абсорбция — поглощение’ воды и минеральных веществ из почвы, кислорода и углекислого газа из воздуха.

Транслокация — передвижение воды, минеральных и питательных веществ и гормонов от одной части дерева к другой.

Транспирация — потеря воды в виде паров.

Рост — постоянное увеличение размеров в результате взаимодействия физиологических, перечисленных выше процессов.

Генеративное размножение — образование в результате взаимодействия многих физиологических процессов цветков, плодов и семян.

Вегетативное размножение — играет важную роль у некоторых видов. У многих древесных растений с возрастом способность к вегетативному размножению снижается, что может представлять некоторую проблему при выращивании плодовых деревьев.

Можно считать, что дерево состоит из шести частей.

Три части — листья, ствол, корни — вегетативные структуры;

и еще три части — цветы, плоды и семена — репродуктивные органы.

Каждая из этих частей состоит из большого количества различных тканей.

Лист

Типичный лист лиственных покрытосеменных состоит преимущественно из первичных тканей. Пластинка листа обычно широкая и плоская, поддерживается черешком, содержит основную ткань, или мезофилл, окруженный сверху и снизу эпидермой.

Питательные вещества, вода и минеральные соли перемещаются и листьях по жилкам, густо пронизывающим мезофилл. Ткань мезофилла содержит многочисленные межклеточные пространства, сообщающиеся с внешней средой отверстиями (устьицами) в эпидерме. Устьица играют существенную роль в физиологии растений, так как они служат воротами, через которые испаряется вода из листьев и поступает углекислый газ, используемый в фотосинтезе. У большинства лиственных деревьев устьица располагаются только на нижней стороне листа.

Листья образуются за счет деления поверхностных клеток апикальной меристемы. Появляющиеся листья располагаются очень тесно друг к другу, узлы и междоузлия почти неразличимы. Затем, когда активируется меристема между листьями, начинается интеркалярный рост и тогда обозначаются междоузлия. Известно несколько типов образования листьев кроны. У некоторых видов максимальная площадь листьев достигается уже в начале вегетационного периода и на протяжении года новые листья не появляются. У других видов новые листья в течение сезона добавляются за счет постоянного образования и разрастания новых листовых зачатков или путем нескольких периодических вспышек роста.

«ВОЛНОВОЕ» ОБРАЗОВАНИЕ ПОБЕГОВ. У многих деревьев рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У цитрусовых, в зависимости от локализации побегов на дереве и климатических условий, обычно имеется две мощные и до трех слабых волн побегообразования в год. У молодых деревьев периоды побегообразования бывают чаще, чем у старых деревьев.

Продолжительность разворачивания отдельных листьев у разных видов различна. Листья вечнозеленых покрытосеменных обычно разворачиваются медленно. Листья цитрусовых развиваются до 130 дней. Даже после того, как листовые пластины полностью развернутся, они продолжают утолщаться и у них увеличивается сухой вес.

Не все почки образуют побеги. Некоторые из них остаются спящими на протяжении всей жизни дерева. Спящие почки, заложенные в пазухах листьев, соединяются с корой через листовой след. Побегообразование из спящих почек — обычное явление. Почки, которые формируются на более старых частях растения, а не на верхушках стебля или в пазухах листьев, называются адвентивными. Они образуются на частях корня или ствола, у которых нет связи с апикальной меристемой. Они могут возникать как из глубоко расположенных, так и из поверхностных тканей. Например, адвентивные почки могут возникнуть из тканей каллюса вокруг раны, из камбия или из зрелых тканей эндодермы.

СТВОЛ

Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества и гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовых процессах или откладываются в запас. На верхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий и тонкий слой покровной латеральной меристемы.

Ранения и заживление ран. Раны на деревьях служат путями для патогенных организмов. Раны возникают в результате поломки ветвей, механических повреждений, ранений животными, пожарами и т.д. Скорость и эффективность реакции растения на раневое воздействие зависит, с одной стороны, от глубины и степени повреждения, с другой стороны, от состояния растения. Раны, повредившие только кору или слегка задевающие камбий, обычно заживают быстро.

Процесс заживления заключается в затягивании ран и изолировании прилегающих к ранам тканей, пораженных микроорганизмами. Многие обширные раны старых деревьев никогда не затягиваются, но заживляются.

Заживление глубоких ран ствола происходит благодаря образованию каллюса и формированию нового камбия путем превращения клеток каллюса в камбиальные клетки. Меристема также регенерирует в процессе заживления ран. Образование каллюса у разных видов происходит с разной скоростью. Формирование нового камбия не зависит от количества или скорости образования каллюса.

КОРНИ

Корни служат для закрепления растения в почве, поглощения воды и минеральных солей, а также для запасов питательных веществ. Корневая система деревьев состоит из сети относительно крупных многолетних корней и множества небольших недолговечных боковых корней. Размер корневой системы сильно зависит от типа почвы. Корни плодовых деревьев на песчаных почвах распространяются в 3 раза дальше пределов кроны, на суглинистых почвах — в 2 раза, на глинистых — только в 1,5 раза.

Длинные корни функционируют на протяжении всей жизни дерева и увеличиваются в диаметре за счет активности камбия. Короткие корни, располагающиеся по бокам длинных корней, имеют апикальную меристему и лишены истинного корневого чехлика. Короткие корни лишены вторичного роста и большая их часть исчезает в первые год-два жизни, заменяясь новыми.

МИКОРИЗНЫЕ КОРНИ.

Корневая система многих деревьев в значительной степени модифицирована присутствием микоризы. Эти структуры, образованные внедрением гиф гриба в молодые корни, являются симбиотической связью между непатогенными грибами и живыми клетками корней. Большая часть микориз делится на две четкие группы — эктотрофные формы, которые существуют и внутри и снаружи корня, и эндотрофные формы, существующие исключительно в клетках хозяина. Эти ассоциации образуются всегда в клетках первичной коры корней хозяина.

Микориза играет важную роль в физиологии дерева. Имеется много данных о полезном симбиотическом существовании деревьев и микоризных грибов. Деревья снабжают грибы углеводами и другими необходимыми для них веществами. Грибы увеличивают доступность для деревьев азота, фосфора и других питательных веществ. Есть также данные о том, что микоризные грибы могут защищать дерево-хозяин от болезней, используя избыток углеводов, действуя как физический барьер, производя фунгистатические вещества и благоприятствуя защитным организмам ризосферы.

ЦВЕТЕНИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ.

ПАРТЕНОКАРПИЯ.

Обычно развитие зрелых плодов требует оплодотворения яйцеклетки. У немногих видов, однако, плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды, называемые партенокарпическими, хорошо известны у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы и цитрусовых.

РОСТ ПЛОДОВ.

Период от цветения до созревания плодов продолжается от 3 недель (у земляники) до 60 недель (у некоторых сортов апельсина). Различные плоды растут с разной скоростью и достигают в зрелом состоянии различных размеров. Например, маслины растут очень медленно (около 0,01-0,02 см^ в день). Следует отметить, что скорость роста плодов значительно зависит от сезона, условий и агротехнических приемов. Различна она также у разных плодов одного сбора

Рост плодов происходит за счет клеточных делений и увеличения размеров клеток. В период цветения клеточное деление ограничено, но после завязывания плодов многие их ткани становятся меристематическими, к ним поступает очень много углеводов.

У некоторых плодов (например, у смородины, ежевики) деление клеток (за исключением клеток зародыша и эндосперма) заканчивается к моменту опыления. У яблони и цитрусов клетки делятся в течение короткого времени после опыления. А у авокадо клетки продолжают делиться в течение всей жизни плода. У большинства видов увеличение размеров клеток делает основной вклад в общий рост плода. У винограда, например, за счет увеличения количества клеток размер плода удваивается, а за счет увеличения объема клеток размер плода возрастает в 300 раз.

Деревья всегда рассматривались не-ботаниками как представители вершины развития растительного царства. Из-за размеров и красоты, их часто наделяли особыми свойствами и даже поклонялись им. У деревьев действительно есть специфические свойства, но эти отличия носят скорее количественный характер, чем являются отличиями по существу от других растений. Деревья проходят те же стадии роста, им присущи те же процессы, как и другим семенным растениям Только их большие размеры, медленное развитие и продолжительность жизненного цикла придают им некоторые особенности, отличные от тех, которые присущи небольшим растениям с более коротким жизненным циклом.

Для выращивания деревьев необходимо понимать основные процессы, управляющие их ростом и развитием, а также влияние факторов окружающей среды и агротехнических мероприятий. Таким образом, знание физиологии растений очень способствует достижению успехов на садоводческом поприще.

Подробнее — в книге «Физиология древесных растений» (П.Крамер, Т.Козловский) см.Библиотека

На рис. 16.2 приведен пример сети, которую мы будем использовать для иллюст­рации процедуры построения покрывающего дерева.

Рис. 16.2. Пример покрывающего дерева STA

Алгоритм STA определяет активную конфигурацию сети за три этапа.

Первый этап — определение корневого коммутатора, от которого строится де­рево.

В соответствии с алгоритмом STA в качестве корневого коммутатора выбирается коммутатор с наименьшим значением идентификатора. Если администратор не вмешается в этот процесс, корневой коммутатор будет выбран достаточно слу­чайным образом — им станет устройство с минимальным МАС-адресом блока управления. Очевидно, что такой выбор может оказаться далеко не рациональ­ным. Например, при выборе коммутатора 5 в качестве корневого значительная часть трафика проходила бы через большое количество транзитных сегментов и коммутаторов. Поэтому не стоит администратору пускать данный процесс «на самотек» — лучше в него вмешаться и назначить корневой коммутатор осознан­но (за счет соответствующего конфигурирования старших байтов идентифика­торов коммутатора), чтобы выбранный коммутатор действительно занимал цен­тральное место в соединениях сегментов. Предположим, что идентификаторы коммутаторов совпадают с их номерами, приведенными на рисунке. Тогда кор­невым коммутатором является коммутатор 1.

Второй этап — выбор корневого порта для каждого коммутатора.

Расстояние определяется по пакетам BPDU, поступающим от корневого комму­татора. На основании этих пакетов каждый коммутатор может определить мини­мальные расстояния от всех своих портов до корневого коммутатора. Каждый коммутатор анализирует и ретранслирует BPDU, увеличивая расстояние до кор­ня, указанное в полученном пакете BPDU, на условное время того сегмента, из которого принят данный пакет. Тем самым в пакете BPDU по мере прохождения через коммутаторы наращивается расстояние до корневого коммутатора. Напри­мер, если считать, что все сегменты в рассматриваемом примере являются сег­ментами Ethernet 10 Мбит/с, то коммутатор 2, приняв из сегмента 1 пакет BPDU с расстоянием, равным 0, увеличивает его на 10 условных единиц (изме­рения метрики).

Ретранслируя пакеты, каждый коммутатор для каждого своего порта запоминает минимальное расстояние до корня, встретившееся во всех принятых этим пор­том пакетах BPDU. По завершении процедуры определения конфигурации по­крывающего дерева каждый коммутатор находит свой корневой порт (с мини­мальным расстоянием до корня).

При равных метриках для разрешения неоднозначности к процедуре выбора ми­нимального расстояния привлекаются значения идентификаторов коммутаторов и портов. Предпочтение отдается портам и коммутаторам с наименьшими иден­тификаторами. Например, для сегмента 3 существует два равноценных в отно­шении метрики пути к корневому коммутатору 1 — через коммутатор 3 и через коммутатор 4. Выбранный путь проходит через коммутатор, с меньшим значени­ем идентификатора, а именно 3 (номера портов внутри коммутатора в данном случае совпадают, но при сравнении сначала принимается во внимание иденти­фикатор коммутатора, а потом уже номер порта).

В нашем примере коммутатор 3 выбирает порт 1 в качестве корневого, так как для него минимальное расстояние до корня равно 10 условных единиц (пакет

BPDU с таким расстоянием принят от корневого коммутатора через сегмент 1). Порт 2 коммутатора 3 устанавливает на основании принятых пакетов, что мини­мальное расстояние равно 20 условных единиц — это соответствует прохож­дению пакета от порта 2 корневого коммутатора через сегмент 2, затем через коммутатор 4 и сегмент 3. Коммутатор 2 при выборе корневого порта «сталки­вается» с ситуацией, когда у его портов 1 и 2 равное расстояние до корня — по 10 условных единиц (порт 1 принимает пакеты от порта 1 корневого коммутато­ра через один промежуточный сегмент — сегмент 1, так же как порт 2 получает пакеты от порта 2 корневого коммутатора через сегмент 2). Поскольку числовое значение идентификатора порта 1 меньше, чем порта 2, то корневым и выбирает­ся порт 1.

Третий этап — выбор назначенных порта и коммутатора.

Из всех портов всех коммутаторов в пределах каждого сегмента сети выбирается назначенный порт и соответствующий данному порту назначенный коммутатор сегмента. Аналогично выбору корневого порта здесь используется распределен­ная процедура. Каждый коммутатор сегмента прежде всего исключает из рас­смотрения свой корневой порт (для сегмента, к которому он подключен, всегда существует другой коммутатор, который расположен ближе к корню). Для каж­дого из оставшихся портов выполняется сравнение принятых по ним минималь­ных расстояний до корня (еще до наращивания на условное время сегмента) с расстоянием до корня корневого порта данного коммутатора. Если все приня­тые на этом порту расстояния оказываются больше, чем расстояние от собствен­ного корневого порта, значит, для сегмента, к которому подключен порт, крат­чайший путь к корневому коммутатору проходит через него, и он становится назначенным. Коммутатор делает все свои порты, для которых такое условие вы­полняется, назначенными. Когда имеется несколько портов с одинаковым крат­чайшим расстоянием до корневого коммутатора, выбирается порт с наименьшим идентификатором.

В рассматриваемом примере коммутатор 2 при проверке порта 2 обнаруживает, что через этот порт принимаются пакеты с минимальным расстоянием 0 (это па­кеты от порта 2 корневого коммутатора 1). Так как собственный корневой порт у коммутатора 2 имеет расстояние до корня 10, то порт 2 этого коммутатора не является назначенным для сегмента 2.

На выполнение всех трех этапов коммутаторам сети отводится по умолчанию 15 секунд. Предполагается, что за это время каждый коммутатор получит столь­ко пакетов BPDU, сколько будет достаточно для определения состояния своих портов.

Все остальные порты, кроме корневых и назначенных, блокируются (на рисунке они перечеркнуты), и в результате завершается построение покрывающего дере­ва. Математически доказано, что при таком выборе активных портов в сети ис­ключаются петли, и оставшиеся связи образуют покрывающее дерево (если оно вообще может быть построено при существующих связях в сети).

После построения покрывающего дерева коммутатор начинает принимать (но не продвигать) пакеты данных и на основе их адресов источника строить таблицу продвижения. Это обычный режим обучения прозрачного моста, который ранее нельзя было активизировать, так как порт не был уверен в том, что он останется корневым или назначенным и будет передавать пакеты данных. Состояние обу­чения по умолчанию также выдерживается в течение интервала 15 с. При этом порт продолжает участвовать в работе алгоритма STA, так что поступление паке­тов BPDU с лучшими параметрами переводит его в заблокированное состояние.

Отметим, что выбранная по алгоритму STA древовидная топология в общем случае не оп­тимальна для всех путей передачи трафика. Так, в описываемом примере при передаче па­кетов из сегмента 3 в сегмент 2 трафик проходит путь: коммутатор 3 — сегмент 1 — коммутатор 1 — сегмент 2. Метрика этого пути — 30. Если бы порт 2 коммутатора 4 не был заблокирован, то путь мог бы быть короче — через коммутатор 4. При этом метрика пути была бы равна 20 — лучше, чем в предыдущем случае. Такой вариант возможен при выбо­ре кратчайшего пути к корневому коммутатору для сегмента 4 через коммутатор 4, а не 3, например, за счет соответствующего назначения старших частей идентификаторов комму­таторов. Однако при таком варианте путь из сегмента 4 в сегмент 1 уже не окажется опти­мальным.

И только после двукратной выдержки по таймеру порт переходит в состояние продвижения и обрабатывает пакеты данных в соответствии с построенной таб­лицей (которая продолжает модифицироваться, отражая изменения в структуре сети).

В процессе нормальной работы корневой коммутатор продолжает генерировать конфигурационные пакеты BPDU с интервалом hello, а остальные коммутаторы получают их через свои корневые порты и ретранслируют через назначенные порты. У коммутатора могут отсутствовать назначенные порты, как у коммута­торов 2 и 4, но он все равно участвует в работе протокола STA, так как корневой порт принимает служебные пакеты BPDU.

Если по истечении максимального времени жизни сообщения (по умолчанию — 20 с) корневой порт любого коммутатора сети не получает служебный пакет BPDU, то он инициализирует новую процедуру постррения покрывающего дерева. При этом на все порты генерируется и передается пакет BPDU, в котором комму- faTop указывает себя в качестве корневого. Аналогичным образом ведут себя и другие коммутаторы сети, у которых истек таймер максимального времени жиз­ни сообщения, в результате чего выбирается новая активная конфигурация.

Онтогенез – это периоды развития растений.

Эмбриональный этап заканчивается появлением проростка с первичным корнем и побегом с семядолями.

Ювенильный этап – растение не имеет семядолей, стволик неветвящийся, листья и хвоя ювенильной формы; корневая система имеет первичный корень и небольшое количество боковых ветвей.

Имматурный этап – появление боковых побегов, т. е. начало ветвления, но крона не сформирована. Форма деревца округлая. Листья имеют взрослую структуру кроме пород со сложными листьями. Корневая система состоит из первичного корня или его сохранившейся базальной части, боковых и придаточных корней. Потребность в свете высокая.

Виргинильный этап – деревья имеют почти полностью сформированные черты взрослого дерева, но не приступили к семяношению. В этот период образуется максимальный прирост в высоту. Диаметр ствола больше диаметра скелетных ветвей в 3 раза и больше. Максимальная потребность в свете.

Этап молодости длится много лет и включает в себя ювенильный, имматурный и виргинильный периоды.

Этап зрелости – пора цветения и плодоношения. Дерево растет еще очень интенсивно. Этап наступает в разное время и зависит от генетических факторов и условий внешней среды.

Быстрорастущие и светолюбивые породы плодоносят раньше, чем медленнорастущие и теневыносливые.

Этап старости – это период от полного завершения плодоношения до естественного отмирания растения, характеризуется замедлением роста, отмиранием ветвей от вершины к основанию.

Как начать эту статью? Я собираюсь сделать это в честь столь впечатляющего растения, как дерево. Эти существа, кажущиеся неподвижными, несут с собой маленькая вселенная, мир, в котором живут насекомые всех видов, в котором ветер помогает листьям опадать осенью, чтобы ствол выглядел лучше, в котором дожди, иногда столь желанные, утоляют его жажду и помогают расти.

Дерево — это жизнь в лучшем виде. Но как они делают свои первые шаги в этом мире?

• На что похоже рождение дерева?
• Этапы роста дерева
• Каков жизненный цикл дерева?
• Как мы можем узнать, что дерево растет?

На что похоже рождение дерева?

Изображение — Wikimedia / Manjithkaini

На Земле существует множество типов климата, каждый со своими особенностями. Но в регионах с умеренным климатом, где растениям приходится сталкиваться с серьезными проблемами, чтобы пережить мороз, возможно, именно там лучше всего видны различные фазы, через которые семя дерева прорастает и растет. Итак, в этой истории, которую я собираюсь вам рассказать, главным героем является дерево, независимо от его вида, которое живет в местности с очень, очень холодной зимой:

Осенний день. Приходят первые бури, и с ними начинает падать температура. Наше дерево, зная, что скоро не сможет продолжать свою обычную деятельность, начинает сбавлять темп, и постепенно перестает кормить листья, которые теряют хлорофилл одновременно с изменением цвета. Красивый пейзаж для человеческих глаз, но это предвещает тяжелые времена для дерева.

Пока не раздаются первые пения птиц, пчелы начинают работать, и поле становится зеленым. Первые лучи солнца проникают в семена, которые, еще несколько ленив, они начинают просыпаться.

Хотя на этом цикл не заканчивается. Этим беззащитным недавно проросшим семенам предстоит еще много опасностей.: от грибов до насекомых, проходящих через мелких травоядных животных, которые без колебаний съедят любое растение, находящееся в пределах их досягаемости. Поэтому, когда их выращивает человек, первое, что нужно сделать, — это обработать их медью или порошковой серой, поскольку в противном случае им придется преодолеть много трудностей в первый год жизни.

Этапы роста дерева

От посадки, естественной или осуществленной человеком, дерево проходит различные стадии или фазы на протяжении всей своей жизни:

На этом этапе он будет называться первым саженцем, когда у него еще есть семядоли, и рассаду, когда она их теряет (даже если она уже сняла первые настоящие листья). Для него это самый сложный этап, так как он наиболее слаб и уязвим для вредителей. Вначале он будет получать пищу из семядолей, но как только они засохнут, он будет делать это из питательных веществ, полученных из его корней..

Его темп роста сейчас, как правило, выше, чем в остальную часть его жизни, именно потому, что ему нужно быстро набирать силу и размер, чтобы продолжать.

Изображение — Flickr / BBC World Service

Через 2-5 лет (это будет зависеть от вида и скорости его роста) выживаемость значительно увеличивается. Это когда у него, наконец, есть определенный ствол, который уже будет деревянистым.. Он еще не созрел для цветения, но на его кроне появятся ветви, а вместе с ними появятся многочисленные новые листья, которые в процессе фотосинтеза дадут ему много энергии, которую он будет использовать для производства большего количества ветвей и листьев, и чтобы расширить его ствол.

Дерево считается зрелым, когда оно впервые зацветает. время. Но, если позволите, я думаю, что это не совсем так, потому что тот факт, что он производит цветы, не обязательно означает, что он может приносить плоды. Хотя для этого есть много причин, если мы начнем с того факта, что это дерево было получено из семян, и хотя существуют правильные условия для того, чтобы оно приносило плоды, это нормально, что его производство все еще стоит немного. эти фрукты.

На этом этапе его корни и листья работают на полную мощность, поглощая влагу из земли одни, и получая газы из атмосферы, а также солнечную энергию другие.

Изображение — Викимедиа / Snufkinit

Как и все живые существа, дерево тоже стареет. Это будет, когда он будет производить все меньше и меньше цветов, пока не придет время, когда он перестанет тратить на них энергию.. Его защитная система будет постепенно предавать его, делая его снова очень уязвимым для вредителей и болезней. Насекомые, грибки, бактерии и вирусы будут нести ответственность за его ослабление и, возможно, даже положить конец его жизни.

Как только он закончится, они продолжат выполнять свою работу, но на этот раз для того, чтобы ускорить процесс его разложения. Но если для дерева это конец, то для многих других форм жизни это начало: на самом деле, его сухой ствол становится убежищем для белок и других мелких животных, а оставленное им пространство стимулирует рост других. растения.

Каков жизненный цикл дерева?

Жизненный цикл дерева следующее:

• Semilla
• Прорастание
• Рост
• Созревание (цветение и плодоношение)
• Старение
• И наконец смерть

Есть виды, которые могут начать цвести с года жизни, другие начнут цвести через 5 лет, а другим потребуется больше времени, но как только они начнут это делать, они будут цвести каждый год незадолго до конца своих дней.

Как долго живет дерево?

Вам интересно узнать, какова продолжительность жизни дерева? Что ж, правда в том, что это во многом зависит от рода и вида. Но здесь у вас есть список некоторых из них (конечно, имейте в виду, что эти возрасты являются приблизительными и также будут зависеть от условий места, а также от выращивания, если они используются в качестве садовых растений):

• Акация: около 40-50 лет, максимум 60. Больше информации.
• Адансония (баобаб): более чем 1500 лет. Больше информации.
• Албизия: около 50-70 лет. Больше информации.
• Брахихитон: около 50-60 лет. Больше информации.
• Олеа (оливковые деревья и дикие оливковые деревья): более чем 1700 лет. Больше информации.
• Чернослив (вишня, миндаль и др.): около 40-50 лет. Больше информации.
• Quercus (дубы, дубы каменные и др.): около 1000 лет. Больше информации.
• Секвойя (секвойя): более чем 3000 лет. Больше информации.

Как мы можем узнать, что дерево растет?

Рост подразумевает движение, но если мы примем во внимание, что растения живут в другой временной шкале, чем наша, логично, что часто нам трудно узнать, растут они или нет. И правда в том, что изо дня в день, каждую секунду деревья выполняют свои жизненно важные функции, как дышать или делать фотосинтез. Только в самое неблагоприятное время, например, снежной зимой или засушливым сезоном в тропических регионах, они замедляются. Если бы они этого не сделали, они бы умерли.

Еще одна вещь, которую можно сделать, — это понаблюдать за ними в течение некоторого времени каждый день: посмотреть, производят ли они новые ветви и / или листья, и если да, то посмотреть, как они развиваются.

И с этим мы закончили. Надеемся, он был вам полезен. Но прежде чем мы отправимся в путь, послушайте лучшие фразы о садоводстве и природе:

Содержание статьи соответствует нашим принципам редакционная этика. Чтобы сообщить об ошибке, нажмите здесь.